BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 246 N° 353 JANVIER-FÉVRIER 1976 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vachon. Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte. Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1976 Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F. Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F. Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F. Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F. Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F. Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 353, janvier-février 1976, Zoologie 246 SOMMAIRE Ch. Bayssade-Dufour et J. Joufdane. — Etude comparative de la chétotaxie cerca- rienne de Pseudocephalotrema pyrenaica Combes et Jourdane, 1969, et de deux espèces de Lecithodendriidae. 67 Ch. Bayssade-Dufour et J. Jourdane. — Chétotaxie cercarienne et position taxino¬ mique de Nephrotrema truncatum, Skrjabinophyetus neomydis et Skrj abinophye¬ tus soricis . 71 353, 1 Étude comparative de la chétotaxie cercarienne de Pseudocephalotrema pyrenaica Combes et Jourdane, 1969, et de deux espèces de Lecithodendriidae par Christiane Bayssade-Dufour et Joseph Jourdane * Résumé. — La chétotaxie de la cercaire de Pseudocephalotrema pyrenaica est décrite ; sa très grande ressemblance avec la chétotaxie de Prosotocus fuellehorni (Lecithodendriidae, Pleurogene- tinae) constitue un argument supplémentaire pour rattacher le genre Pseudocephalotrema aux Lecithodendriidae Pleurogenetinae. Abstract. — The chaetotaxy of the cercaria of Pseudocephalotrema pyrenaica is described. Its very close similarity with the chaetotaxy of Prosotocus fuellehorni (Lecithodendriidae, Pleuro¬ genetinae) gives supplementary argument to include the Pseudocephalotrema genus into the Leci¬ thodendriidae family and Pleurogenetinae subfamily. La cercaire de Pseudocephalotrema pyrenaica , dont nous décrivons la chétotaxie, est émise par le Mollusque Hydrobiidae Bythinella reyniesii, espèce endémique des Pyrénées où elle vit exclusivement dans les sources froides. Le cycle biologique de ce Trématode, parasite à l’état adulte de la Musaraigne aquatique ( Neomys fodiens), a été récemment décrit par l’un de nous (Jourdane, 1973). Description 1. Région céphalique (fig. 1, A-F) a — Papilles de la bouche Le cycle C, de cette cercaire ne porte pas de papille. C„ = 1 C„l, 1 C„2, 1 C.,3, 1 G„4 C in = 3 ou 4 C,„l, 2 ou 3 C, H 2, J- 4 C m 3 ; les papilles C,„t sont alignées avec la papille C,,l ; les papilles C, n 2 avec la papille C n 2 et les papilles C IU 3 avec la papille C,,3. b —- Papilles du stylet St = 1 StV, 4 à 5 Stl, 29 à 30 St2, 6 StD, 3 à 5 StL. * Ch. Bayssade-Ddfouh, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05. J. Jourdane, Département de Biologie Animale, Centre Universitaire, av. de Villeneuve, 66000 Perpi¬ gnan. 100 Fig. 1. — Chétotaxie de la cercaire de Pseudocephalotrema pyrenaica. A, région céphalique vue de face ; B, région céphalique vue de trois quarts ; C, sensilles ventrales et laté¬ rales d’une cercaire vue de trois quarts ; I), sensilles dorsales et latérales d’une cercaire vue de trois quarts ; E, F, sensilles d’une cercaire en vue dorsale. CHÉTOTAXIE CERCARIENNE 69 2. Corps A, = — A,,, = M = P, = 2 à 3 A,V, 3 A,L, 1 A,D -f- 2 A,D médiodorsales 1 A„V, 2 A n L, 1 A„D 1 A ni V, 1 A„,L, 1 A in D 2 MV, 2 ML, 1 à 3 MD 1 P,V, 1 ou 2 P,L, 1 P,D 1 P„V, 1 P„L, 1 P„D 1 P,„D 3. Acetabulum S = 2 S, + 2 S„ 4. Queue Deux papilles dorsales situées au tiers postérieur de la queue. Discussion La chétotaxie de cette cercaire est très voisine de celle de deux cercaires de Lecitho- dendriidae Pleurogenetinae : Pleurogenoides médians (Olsson, 1876) et Prosotocus fuelle- borni Travassos, 1930, étudiées par J. Richard (1971) b Ces deux cercaires et la nôtre n’ont pas de papilles sur le cycle C,, ont un cycle C„ composé de 1 C„l, 1 C u 2, 1 C,,3, 1 C,,4 et ont deux papilles caudales transversales. La res¬ semblance de Pseudocephalotrema pyrenaica avec la cercaire de Prosotocus est plus grande encore : ces deux cercaires ont le même nombre de papilles acétabulaires, le même nombre de papilles AD, des nombres très voisins de papilles AV-MV : 2 A,V, 1 A,,V, 1 A m V, 3 MV chez Prosotocus ; 2 A,V, 1 A n V, 1 A nl V, 2 MV chez Pseudocephalotrema. Les caractères communs relevés dans la chétotaxie des trois cercaires permettent donc de conclure à l’existence d’une parenté très étroite entre le genre Pseudocephalotrema et les deux autres genres. Le genre Pseudocephalotrema, qui comprend une seule espèce, P. pyrenaica, est très proche du genre Cephalotrema Baer, 1943. Ce dernier, placé par Baer (1943) dans la famille des Lecithodendriidae, a été, depuis, inclus par Yamaguti (1958) et Skrjabin (1964) dans celle des Prosthogonimidae. L’un de nous (Combes et Jourdane, 1969), examinant les caractères des vers adultes de ces deux genres, estimait que la position systématique rete¬ nue par Baer était plus acceptable et rattachait les deux genres aux Lecithodendriidae Pleurogenetinae. L’étude récente (Jourdane, 1973) des stades larvaires et des modalités du cycle de P. pyrenaica permit de confirmer cette position systématique. Il est remarquable de montrer que l’analyse de la chétotaxie valide de façon parfaite 1. M me Richard nous signale qu’il y a eu confusion dans sa thèse entre la cercaire de Pleurogenoides médians et celle de Prosotocus fuelleborni. Dans cette discussion, lorsque nous parlerons de la chétotaxie de Prosotocus, nous nous référerons à celle que J. Richard, 1971, rapporte à Pleurogenoides et vice versa. 70 CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR ET JOSEPH JOURDANE les conclusions tirées à la fin des études morphologiques et biologiques. Le genre Pseudo- cephalotrema doit donc être classé indiscutablement dans la famille des Lecithodendriidae et parmi les Pleurogenetinae. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bakr, J. G., 1943. — Les Trématodes parasites de la Musaraigne d’eau Neomys fodiens (Schreb.). Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat., 68 : 33-84. Combes, C., et J. Jourdane, 1969. —- Pseudocephalotrema pyrenaica n. gen., n. sp. (Trematoda) parasite de Neomys fodiens (Pennant) dans les Pyrénées. Position taxonomique des genres Cephalotrema Baer, 1943, et Pseudocephalotrema n. gen. Vie Milieu, 20 (IC) : 21-28. Jourdane, J., 1973. — Le cycle biologique de Pseudocephalotrema pyrenaica Combes et Jourdane, 1970, digène parasite de Neomys fodiens dans les Pyrénées. Z. ParasitKde, 42 : 299-314. Richard, J., 1971. — La chétotaxie des cercaires. Valeur systématique et phylétique. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Sér. A, Zool., 67 : 1-179. Skrjabin, K. I., 1964. — Keys to the Trematodes of Animais and Man. University of Illinois Press, Urbana, 351 p. Yamaguti, S., 1958. — Systema helminthum. I. The digenetic Trematodes of Vertebrates (2 parts). Interscience Publishers, New-York London, 1575 p. Manuscrit déposé le 10 mars 1975. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 353, janv.-févr. 1976, Zoologie 246 : 67-70. Achevé d’imprimer le 30 avril 1976. Chétotaxie cercarienne et position taxinomique de Nephrotrema truncatum , Skrjabinophyetus neomydis et Skrjabinophyetus soricis par Christiane Bayssade-Dufour et Joseph Jourdane * Résumé. — La chétotaxie de trois cercaires microcerques : Nephrotrema truncatum, Skrja¬ binophyetus neomydis et Skrjabinophyetus soricis, parasites de Bythinella reyniesii dans les Pyré¬ nées, est décrite. Elle met en évidence une parenté entre les genres Nephrotrema et Skrjabinophyetus et permet de les rattacher à la superfamille des Allocreadioidea. Abstract. — The chaetotaxy of three microcercous cercariae : Nephrotrema truncatum, Skrjabinophyetus neomydis and Skrjabinophyetus soricis, parasites of Bythinella reyniesii in the Pyrenees is described. It shows a relationship between the Nephrotrema and Skrjabinophyetus généra and justifies their linking to the Allocreadioidea superfamily. Les trois cercaires dont nous décrivons ici la chétotaxie sont des parasites du Mol¬ lusque Hydrobiidae Bythinella reyniesii, espèce endémique localisée au niveau des sources froides des Pyrénées. Le cycle biologique de Nephrotrema truncatum a été étudié par l’un de nous (Jourdane, 1973 et 1974), celui de Skrjabinophyetus neomydis par Brendow, 1970, en Allemagne ; l’évolution larvaire de Skrjabinophyetus soricis sera publiée ultérieu¬ rement. DESCRIPTION I — Chétotaxie de Nephrotrema truncatum (Fig. 1, A-D : fig. 2, A-D) 1. Région céphalique a — Papilles de la bouche C, = 1 C,V, 1 C,L, 1 C,D C„ = 1 C„0, 1 C„l, 9 à 12 C n 2 C,,, = 3 C,„l, 3 à 4 C m 2, 3 à 6 C m 3 b — Papilles du stylet St = 20 à 30 Stl, 6 à 8 StDl, 4 à 6 StD2, 5 à 7 StDL * Ch. Bayssade-Dufour, Muséum national d'Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05. J. Jourdane, Département de Biologie Animale, Centre Universitaire, av. de Villeneuve, 66000 Perpi¬ gnan. </> U oo 72 CHETOTAXIE CERCARIENNE 100 M Fig. 2. — Nephrotrema truncatum. Chétotaxie d’une cercaire : B-C, en vue ventrale ; A-D, en vue dorsale. 74 CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR ET JOSEPH JOURDANE 2. Corps A, = 1 à 2 A,V, 2 à 6 A,L, 1 à 2 A,D A„ = 1 à 2 A,,V, 2 à 4 A„L, 1 à 4 A,,D A,„ = 1 A m V M = 1 à 2 MV, 2 à 5 ML, 1 à 2 MD P, = 1 P,V, 1 P,L, 1 P,D P„ = 1 P„V, 1 P„D P„, = 1 P„. v P,v = 1 P,vL, 1 P IV D 3. Acetabulum S = 4 à 6 S„ 9 à 10 S„, 6 S ni 4. Queue U = une papille ventrale II — Chétotaxie de Skrjabinophyetus neomydis (Fig. 3, A-D) 1. Région céphalique a — Papilles de la bouche C, = 1 C,V, 1 C,L, 1 C,D C„ = 1 ou 0 C„0, 4 C„l, 10 C„2 C,„ = 4 ou 5 C„,l, 2 C IU 2, 5 C in 3, 5 à 6 C„,4, 4 à 5 C m 5 b — Papilles du stylet St = 20 à 26 Stl, 3 StDl, 5 à 6 StD2 2. Corps K = 1 A,V, 2 à 3 A,L, 2 A,D 3 A„D 1 A m L, 2 A in D 2 A IV D 2 MV, 3 à 4 ML, 2 MD 2 P,V, 4 P.L, 2 P,D 3 P„V, 1 P„L, 1 P„D 2 P„,V, 1 P,„L 3. Acetabulum S = 6 S„ 6 S„ 4. Queue U = une papille ventrale 100 JJ Fig. 3. — Skrjabinophyetus neomydis. Chétotaxie d’une cercaire : A-B, en vue ventrale ; C, vue de trois quarts ; D, en vue dorsale. CHÉTOTAXIE CERCARIENNE 77 III — Chétotaxie de Skri abinophyetus soricis (Fig. 4, A-D) 1. Région céphalique a — Papilles de la bouche C, = 1 C V, 1 C,L, 1 C,D C n = 1 C„0, 4 C„l, 6 C„2 Cm = 2 C„,l, 2 C in 2, 3 C,„3 b — Papilles du stylet St = 20 à 26 Stl, 5 Stl, 4 StD2 2. Corps A, = 1 A.V, 7 A,L A„ = 1 A„V, 5 A„L, 3 A„D Am = 1 A,„\ M = 1 MV, 4 ML, 2 MD P, = 1 P,V, 3 P,L P„ = 1 ou 2 P„L P m = J P„,V, 1 P in L 3. Acetabulum S = 6 S„ 6 S„ 4. Queue U = une papille ventrale, exceptionnellement deux papilles. DISCUSSION 1. État de la taxinomie En l’état actuel de nos connaissances, la position taxinomique des genres Nephro- trema Baer, 1951, et Skrjabinophyetus Dimitrova et Genov, 1967, ne peut être encore établie avec certitude. D’une part, leur situation dans les Allocreadioidea demande confirmation, d’autre part leur attribution familiale est incertaine ; en effet, les genres N ephrotrema et Skrj abinophyetus trouvent place dans la plupart des classifications, respectivement dans la famille des Tro- glotrematidae Odhner, 1914, et des Nanophyetidae (Wallace, 1935). Ces deux familles, défi¬ nies seulement à partir des caractères morphologiques des adultes, constituent des entités systématiques très discutables. L’absence de caractères différentiels nettement tranchés entre les espèces des deux familles avait déjà conduit Wallace (1935) à grouper toutes les espèces dans une famille unique, celle des Troglotrernatidae. 78 CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR ET JOSEPH JOURDANE 2. Situation des deux genres dans les Allocreadioidea Richard (1971), Bayssade-Dufour et Maillard (1974) considèrent que cinq carac¬ tères chétotaxiques permettent de distinguer les Allocreadioidea ; ce sont : — 1 C,D, — 1 c„ 0 , — 0 ou 1 A,D médiodorsale, — 2, 3 ou 4 cycles acétabulaires fréquemment composés de cycles à 6 papilles disposées en hexagone et dont l’une des diagonales est dans le plan sagittal de la cercaire, — 8 ou plus de 8 papilles caudales pour les Allocreadioidea à longue queue. Dans l’étude de Nephrotrema et Skrjabinophyetus, le cinquième caractère relatif aux papilles caudales ne peut être pris en considération puisque ces deux genres ont des queues très réduites. Par contre, les quatre premiers caractères sont présents, ce qui permet de rattacher les genres Nephrotrema et Skrjabinophyetus à la superfamille des Allocreadioidea. 3. Attribution familiale Les trois cercaires ont le même cycle C (1 C,V, 1 C,L, 1 C,D) et la même unique papille caudale ventrale. Leur cycle C„ porte un nombre différent de papilles mais celles-ci sont disposées selon un plan comparable : une papille impaire C„0 entourée d’un petit nombre de papilles C„1 (C n l = 1 chez N. truncatum ; C„1 = 4 chez S. neomydis et S. soricis) et d’un groupe de papilles C„2 (C„2 = 9 à 12 chez N. truncatum ; C„2 = 10 chez S. neomydis ; C„2 = 6 chez S. sor’cis). Le nombre de papilles AV-MV est réduit; il est égal à 1 -1-1 -1 chez N. truncatum, et S. soricis, égal à 1-0-0-2 chez neomydis. Le nombre de papilles AL-ML est plus grand et égal à 6-15 chez N. truncatum, 6-8 chez S. neomydis et 16 chez S. soricis. Les caractères très voisins des cycles C,, C,., AV-MV, AL-ML permettent de définir l’existence de parentés systématiques évidentes entre les deux genres. Seule la disposition des papilles acétabulaires sépare Nephrotrema de Skrjabinophyetus : N. truncatum a trois cycles acétabulaires portant 4 à 6 S , 9 à 10 S„ et 6 S m . Sachant que la morphologie générale des cercaires de Nephrotrema et de Skrjabino¬ phyetus montre des similitudes importantes, on voit que rien dans l’étude chétotaxique ne s’oppose à la proposition de Wallace, visant à inclure les deux genres dans une même famille. Seule, nous semble-t-il, la différence du nombre des cycles S, si elle devait se révé¬ ler dans l’avenir avoir une valeur au niveau familial, pourrait contredire cette position. 4. Comparaison au niveau générique Richard (1971), Bayssade-Dufour et Marteau (1973) ont montré que les groupe¬ ments papillaires : C„ C,,0 et C„l, S, U, AjV, A,,D et MD présentaient les mêmes caractères chez les espèces du même genre. Ces éléments chétotaxiques s’observent en nombre iden¬ tique chez S. neomydis et chez S. soricis, confirmant ainsi l’attribution des deux espèces au même genre. 5. Conclusion En résumé, la chétotaxie des trois cercaires microcerques permet de vérifier les conclu¬ sions tirées des études systématiques et biologiques sur les trois espèces : CHÉTOTAXIE CERCARIENNE 79 — rattachement des deux genres Nephrotrema et Skrjabinophyetus à la superfamille des Allocreadioidea ; — existence d’une parenté nette entre ces deux genres ; — même appartenance générique des espèces neomydis et soricis. Cette étude, vu l’absence de tout autre document chétotaxique sur des espèces appar¬ tenant aux mêmes familles, ne saurait nous permettre de considérer les propositions qui précèdent comme définitives. Il serait particulièrement instructif que soit entreprise l’étude chétotaxique des cercaires de Paragonimus et de Nanophyetus. Ces genres, d’un intérêt médical bien connu, sont en effet traditionnellement situés au voisinage de Nephrotrema et de Skrjabinophyetus. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bayssade-Dufour, Ch., et C. Maillard, 1974. — Chétotaxie de quatre cercaires d’Allocrea- dioidea. Annls Parasit. hum. comp., 49 (5) : 521-554. Bayssade-Dufour, Ch., et M. Marteau, 1973. — Chétotaxie des cercaires de deux Trématodes Echinostomatinae : Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909 et Moliniella anceps (Molin, 1859). Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 134, Zool. 98 : 691-703. Brendoav, V., 1970. — Ein Beitrag zur Trematodenfauna der Soricidae im Raume Giessen sowie im Naturpark Hoher Vogelsberg. Teil I. Z. ParasitKde , 33 (4) : 282-313. Jouruane, J., 1973. — Étude expérimentale de l’évolution larvaire chez le Mollusque du Digène rénal d’insectivore Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 276, sér. D : 327-329. — 1974. -— Découverte de l’hôte vecteur de Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842) (Trema- toda) et mise en évidence d’une phase hépatique au cours de la migration du parasite chez l’hôte définitif. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 278, sér. D : 1533-1536. Richard, J., 1971. — La chétotaxie des cercaires. Valeur systématique et phylétique. Mém. Mus. nain. Hist. nat., Paris, n elle sér., sér. A., Zool., 67 : 1-179. Wallace, F. G., 1935. — A morphological and biological study of the Trematode Sellacotyle rnustelae n. g. n. sp. J. Parasit., 21 : 143-164. Manuscrit déposé le 19 mars 1975. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 353, janv.-févr. 1976, Zoologie 246 : 71-79. Achevé d’imprimer le 30 avril 1976. IMPRIMERIE NATIONALE 6 564 001 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬ gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬ qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.